Морфологические особенности морошки в условиях Крайнего Севера



Морошка является ценным пищевым ресурсом, лекарственным растением. В целом биология вида достаточно хорошо изучена, но не на Крайнем Севере. Данная работа посвящена выявлению морфологических особенностей морошки на северной границе ее ареала — Мурманском побережье. В работе использованы стандартные морфологические параметры. Материалом послужили растения из окрестностей Мурманска, Териберки (Мурманская область). Для сравнения и выявления адаптаций к высоким широтам использовали образцы из Пряжи (Карелия). Выявлено, что северные растения имеют более мелкие листья, и размеры их сильнее варьируют. Другие морфологические признаки существенно не различались. Морфологические адаптации не выявлены, но уменьшение размеров листьев с продвижением на север является общей закономерностью для растений

Ключевые слова: морфология, адаптации, морошка Rubus chamaemorus.

Введение

Rubus chamaemorus ( Моро́шка) — вид многолетних травянистых растений рода Rubus семейства Rosaceae.

Травянистое или полукустарниковое растение высотой до 30 см, с ползучим корневищем. Стебли тонкие, прямостоячие, с двумя — тремя листьями и одним верхушечным цветком с белыми лепестками. Листья морщинистые округло-почковидные, пятилопастные, по краю неровно-городчатые. Цветки однополые, одиночные, белые. Тычиночные и пестичные цветки находятся на разных растениях, мужские цветки несколько крупнее. Чашелистиков и лепестков по пять; тычинки и пестики многочисленные. Цветёт в июне-июле, а через 40–45 дней созревают ягоды. Плод— сборная костянка диаметром 1,5 см, по форме напоминает плоды малины, но отличается особым запахом и вкусом. Незрелые ягоды желто-красные, а зрелые — оранжевого цвета. В онтогенезе морошки выделяется три стадии: одноостное растение (1–6 годы жизни), формирование куртины (6–10 лет), формирование клона (с 10 лет).Семена прорастают после покоя в начале июня. На 5–6 год одна из спящих подземных почек даёт побег, так начинается формирование куртины. При последующем разрастании корневища разрушаются, теряется связь дочерних растений, образуется клон из множества особей. Клоны особенно характерны для местообитания ягодника с крайне неблагоприятными условиями среды. В естественных популяциях мужские особи преобладают над женскими

Урожайность R.chamaemorus варьируется от 0,3 до 272,8 кг/га, на сфагновых болотах средняя урожайность 39,9 кг/га, на болотах кустарничкого-сфагнума с редкой сосной средняя урожайность составляет 59,9 кг/га [1].

В народной медицине все части морошки используются для лечения почечнокаменной болезни, подагры, водянки, при авитаминозах и респираторных заболеваниях. Настой листьев применяется при диарее, при внутренних кровотечениях, как противовоспалительное средство. Настои из плодов и чашелистиков морошки обладают кардиотоническим, потогонным, ранозаживляющим действиями [2, 3]

Самая северная популяция морошки найдена на архипелагах Северного Ледовитого океана, например, на Шпицбергене. При исследовании её особенностей было выявлено, что фотосинтетический аппарат (содержание хлорофилла) данного вида адаптировался к высоким широтам, а именно к низкой температуре и особенностям фотопериода. [4]

Так как установлено, что имеются адаптации R.chamaemorus на клеточном уровне, то можно предположить, что есть адаптации на организменном уровне. В связи с этим мы решили провести данное исследование.

Цель: выявить морфологические особенности Rubus chamaemorus произрастающей на Кольском полуострове.

Задачи:

— проанализировать морфологические параметры R.chamaemorus в популяциях Кольского полуострова;

— сравнить морфологические параметры R.chamaemorus с образцами из Карелии;

— выявить морфологические адаптации R.chamaemorus в условиях Крайнего севера.

Гипотеза: морошка Rubus chamaemorus имеет морфологические адаптации к условиям Крайнего Севера.

Материал и методы

Материалом для исследования послужили образцы морошки R.chamaemorus собранные летом 2022 года в трёх районах побережья Кольского полуострова и на Пряжинских болотах в Карелии.(Таблица 1). Мурманское побережье является северной границей ареала R.chamaemorus , Пряжинское болото — в основной части ареала. Терский берег — промежуточное положение (Рисунок 1) Отбирали 15 растений с каждой точки сбора. Образцы растений гербаризировали в день сбора. Описывали условия произрастания морошки, определяли фитоценоз. При сборе материала использовали «Методические указания по проведению экспедиционных исследований ВИР» [5].

Рис. 1. Карта-схема мест сбора образцов растений

Таблица 1

Характеристика районов произрастания Rubus chamaemorus из четырёх популяций

Название района	Координаты	Фитоценозы	Доминантные виды	Прочие виды
Териберка, Мурманская область	69.7214622°с.ш., 36.3311796° в.д	Вороничная тундра	Вороника обоеполаяEmpetrum hermaphroditum, карликовая береза Betula nana , черника Vaccinium myrtilus	Багульник болотныйLedum palustre
Мурманск	68.5939325°с.ш., 33.441820°в. д	Вороничная тундра	черника Vaccinium myrtilus, вороника Empetrum hermaphroditum, карликовая берёза Betula nana	Багульник болотный Ledum palustre,
Карелия, Пряжинский район	61.699725° с.ш., 33.618777° в.д.	Сфагновые болота	голубика обыкновенная Vaccinium uliginosum , пушица влагалищная Eriophorum vaginatum , сосна обыкновенная Pínus sylvéstris	Хвощ полевой Equisetum arvense , Багульник болотный Ledum palustre
Умба, Терский район	66.639924 с.ш., 34.648722 в.д.,	Сфагновые болота	голубика обыкновенная Vaccinium uliginosum , сосна обыкновенная Pínus sylvéstris, вороника Vaccinium myrtilus , карликовая берёза Betula nana	Хвощ полевой Equisetum arvense Багульник болотный Ledum palustre, , берёза приземистая Betula humilis

Для описания морфологических параметров использовали классификатор рода Rubus [7, 8], а именно:

— наличие корневых отпрысков (много/мало),

— направление роста побега (вертикальный или скорее горизонтальный),

— изогнутость стебля (в баллах от 1 до 3),

— ребристость поверхности побега (гладкая/ слаборебристая / средне ребристая / сильно ребристая),

— окраска стебля, листа,

— длина и ширина листа, см.

Для длины и ширины листа рассчитывали среднее арифметическое по выборке, стандартное отклонение и коэффициент вариации признака, как отношение стандартного отклонения к среднему значению [9]. Все полученные данные обрабатывали с использованием программного пакет MS Excel 2010. Достоверность различия морфологических признаков между популяциями R.chamaemorus оценивали с использованием Критерий Стьюдента, с вероятностью 95 %. Для качественных признаков рассчитывали долю растений с каждым значением признака.

Результаты

В результате проведенных измерений было выявлено, что листья морошки из популяций Пряжинского и Терского районов крупнее, чем Мурманской и Териберской, почти вдвое (рисунок 2). Длина листьев морошки из Пряжинской популяции выше чем, из Терской. Растения Териберской и Мурманской популяций различались шириной листьев, хотя длина была сходной. В Териберской популяции листья были шире.

Рис. 2. Длина и ширина листа R.сhamaemorus из четырёх популяций (среднее и стандартное отклонение)

Сравнение коэффициента варьирования линейных размеров листьев показало, что на севере этот показатель почти вдвое выше, особенно велико варьирование ширины листа в черте города Мурманска (рисунок 3).

Рис. 3. Коэффициент вариации длины/ширины листа R.сhamaemorus из четырёх популяций

Самая маленькая высота стебля была обнаружена в Мурманской популяции. Самые высоки растения были обнаружены в Териберской популяции. При статическом анализе результатов было выявлено, что между Териберской и Пряжинской популяциям достоверной разницы морфологических парметров нет (рисунок 4).

Рис. 4. Высота стебля R.chamaemorus из четырёх популяций

При сравнение коэффициента вариации признака высота стебля, было обнаружено, что наименьший коэффициент вариации данного признака у Пряжинской популяции R.chamaemorus . Наибольший — у Териберской популяции. (рисунок 5).

Рис. 5. Коэффициент вариации признака «высота стебля» R.chamaemorus из четырёх популяций

По данным таблицы 2 можно сказать, что наибольший процент большого количество корневых отпрысков было обнаружено в пгт. Пряжа и пгт. Умба. Наименьший процент большого числа корневых отпрысков было обнаружено в п. Териберка и г. Мурманск. Наибольший процент вертикальных побегов было выявлено п. Териберка, а наименьшее в пгт. Пряжа. Наибольший процент растений с тёмно-красной окраской стебля был обнаружен в г. Мурманск, а наименьший в пгт. Пряжа и пгт. Умба. Ребристость стебля в исследуемых районов значимо не различалась.

Таблица 2

Качественные морфологические признаки, доля от общего числа, %

Параметр	Териберка	Мурманск	Умба	Пряжа
Большое число отпрысков	10	10	40	50
Вертикальный побег	80	70	60	10
Темно-красная окраска стебля/зеленая	60/40	100/0	50/50	50/50
Ребристость побега гладкий/слабая/средняя/сильная	0/60/40/0	50/50/0/0	0/70/0/30	0/50/50/10

Обсуждение

Результаты теста Стьюдента не показали значимых различий морфологических признаков между популяциями R.chamaemorus : т-критическое для 2 степеней свободы и значимости 95 % — 0.5.

Ширина и длина листа из Терской популяции и Пряжинской популяции R.chamaemorus наибольшее по сравнению с остальными районами исследования. То есть в Мурманской и Териберской популяции R.chamaemorus размеры листовой пластины наименьшие. Можно предположить, данные морфологические признаки имеют адаптивное значение. По литературным данным было выявлено, что растения, растущие на Крайнем Севере, имеют более мелкую листовую пластину, чем растения низких широт. Данную адаптацию R.chamaemorus можно рассматривать как реакцию на такие факторы как: суровость климата, краткость вегетационного периода и суточный ритм освещённости [14]. Во время вегетационного периода морошки, на севере Кольского полуострова идёт полярный день и световой период 24 часа в сутки.

По результатам исследования было выявлено, что наибольшее количество образцов R.chamaemorus из Мурманской и Териберской популяции имели тёмно-красную окраску стебля, по сравнению с Карельской и Пряжинской популяцией морошки. Наибольшее количество образцов R.chamaemorus из Карельской и Пряжинской популяции имели зелёную окраску стебля. Данные результаты можно объяснить тем, что в Мурманске и Териберке очень низкие температуры и преобладает высокая освещённость. Известно, что красную окраску растениям даёт пигмент антоциан. Их повышенное содержание в растениях может быть вызвано низкими температурами и высокой освещённостью. Поэтому тёмно-красную окраску стебля можно считать морфологической адаптацией R.chamaemorus к условиям Крайнего Севера.

По результатам исследования была выявлено, что морошка из Териберской и Мурманской популяции имеет наименьший процент большого числа корневых отпрысков. R.chamaemorus из Карельской и Терской популяции наоборот имеет наибольшей процент большого числа корневых отпрысков. Данную особенность можно считать адаптацией. По данным литературных источников на корнеотпрысковость влияет комплекс факторов [16]. Одним из главных определяющих явление корнеотпрысковости широко распространено только среди двудольных. Наиболее важным факторам из этого комплекса является освещённость. [17]. Известно, что за Заполярным кругом имеется такое явление как полярный день. Полярный день характерен только для высоких широт. Данный является стрессом для растений вследствие чего корнеотпрысковость у растений высоких широт будет меньше, чем у растений в умеренных широтах.

По результатам исследования было выявлено, что наименьшую высоту стебля имеют образцы R.chamaemorus из Мурманской популяции. Наибольшую — из Терской популяции. Так как при статическом анализе по критериям Стьюдента между данными из Пряжинской популяции и Териберской популяции достоверной разницы нет, то мы не можем сказать, что такой признак как высота стебля является адаптацией к высоким широт. Полученные результаты из Мурманской популяции морошки можем объяснить тем, что в Мурманске имеются загрязнения, которые мешают росту стебля морошки. Результаты, полученные из Терской популяции морошки можно объяснить тем, что другие виды, произрастающие рядом с морошкой, имеют большую высоту.

По результатам исследования было выявлено, что наибольшее количество слаборебристых и гладких побегов обнаружено в Мурманской и Териберской популяции R.chamaemorus, а наибольшее количество средне ребристых и сильно ребристых побегов было обнаружено в Карельской и Терской популяции R.chamaemorus. Данную особенность можно считать адаптивной. Ребристость побегов — это усиление механической ткани растений. В болотных сообществах растения морошки выше, чем в тундровых, и в связи с этим механическая ткань в стеблях развита лучше.

Выводы

1. Популяция R.chamaemorus Мурманского побережья отличается от популяции Терского побережья: характеризуется меленькими размерами листа(меньше 4 см), небольшим количеством корневых отпрысков, преобладанием тёмно-красной окраски стебля и прямостоячими надземными побегами .
2. R.chamaemorus из карельской популяции характеризуется большими размерами листа, большим количеством корневых отпрысков, преобладанием зелёной окраски листа и полегающими надземными побегами. Терская популяция R.chamaemorus по морфологическим признакам более схоже с карельской популяцией, чем с популяциями на Мурманском побережье .
3. Выявлены морфологические адаптации к условиям Крайнего Севера, а именно: уменьшение размеров листовой пластиды, тёмно-красная окраска стебля, малое количество корневых отпрысков, прямостоячесть надземных побегов и слабо ребристая/гладкая поверхность побега

Заключение

В результате исследования было выяснено, что морошка Rubus chamaemorus имеет адаптации к условиям Крайнего Севера: уменьшение размеров листовой пластины, тёмно-красная окраска стебля, малое количество корневых отпрысков, прямостоячесть надземных побегов и слабо ребристая/гладкая поверхность побега.

Литература:

1. Берлина Н. Г. Динамика плодоношения и развития Rubus chamaemorus L. в Лапландском биосферном заповеднике / Берлина Н. Г., Исаева Л. Г., Зануздаева Н. В. // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы V-ой Всероссийской научной конференции с международным участием: в 3 ч. — Апатиты: КНЦ РАН, 2014. — Часть 1. — С. 72–76.
2. Егорова А. С. Изучение морфолого-анатомических особенностей морошки приземистой ( Rubus сhamaemorus L.), произрастающей в Ямало-Ненецком регионе / Егорова А. С. //Образовательный вестник «Сознание». — 2009. — Т. 11. — №. 9. — С. 388–389.
3. Морозова К. В. Морошка приземистая ( Rubus сhamaemorus L.), как перспективный вид для введения в научную медицину / Морозова К. В., Шевченко Д. В. //III Гаммермановские чтения. — 2017. — С. 90–92.
4. Марковская Е. Ф. Морфо-физиологические особенности ассимиляционного аппарата листьев Rubus chamaemorus (Rosaceae) на Западном Шпицбергене / Марковская Е. Ф., Шмакова Н. Ю., Морозова К. В., Ермолаева О. В. // Ботанический журнал. — 2019. — Т. 104. — № 11–12. — С. 1740–1752
5. Смекалова Т. Н. Методические указания по проведению экспедиционных исследований ВИР / Смекалова Т. Н., Озерская Т. М., Дзюбенко Н. И.. — 2019. — 26 с.
6. Королева H. E. Безлесные растительные сообщества побережья Восточного Мурмана (Кольский полуостров, Россия) / Королева H. E. //Растительность России. — 2006. — №. 9. — С. 20–42.
7. Синькова Г. М. Классификатор рода Rubus L.(малина, ежевика) / Синькова Г. М. //Л.: ВИР. — 1980. — 25 с.
8. Гудовских Ю. В. Эколого-биологическая характеристика Rubus arcticus L. в условиях южно- и среднетаежных экосистем. Диссертация.... канд.биол.наук. Киров, 2022
9. Ивантер Э. В. Коросов А. В. Введение в количественную биологию: учеб. пособие для студентов биол. специальностей; М-во образования Рос. Федерации, Петрозав. гос. ун-т. — Петрозаводск: [Петрозав. гос. ун-т], 2003. — 302 с.
10. Чернов Ю. Экология и биогеография. Избранные работы. — Litres, 2022. 579 с.
11. Валуйских О. Е. Особенности структуры ценопопуляций Rubus chamaemorus L. в зонах тайги и тундры европейского северо-востока России / Валуйских О. Е., Тетерюк Л. В. //Известия Самарского научного центра Российской академии наук. — 2010. — Т. 12. — №. 1–3. — С. 652–656.
12. Пестов С. В. К аутэкологии морошки ( Rubus chamaemorus L.) на европейском Северо-Востоке России / Пестов С. В., Валуйских О. Е. //Теоретическая и прикладная экология. — 2013. — №. 2. — С. 142–148.
13. https://world-weather.ru/archive/russia/murmansk/july/
14. Волков И. В. Морфологическая изменчивость как механизм адаптации растений //Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. — 2006. — №. 5. — С. 34–37.
15. Мирославов Е. А., Бармичева Е. М., Вознесенская Е. В. Структурные адаптации растений к холодному климату. — Российский фонд фундаментальных исследований, 1994. — №. 94–04–11495.
16. Жмылев П. Ю. и др. Корнеотпрысковые растения: обзор возможной повестки //Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. — 2019. — Т. 124. — №. 5. — С. 40–54.
17. Frey B. R. et al. An analysis of sucker regeneration of trembling aspen //Canadian Journal of Forest Research. — 2003. — Т. 33. — №. 7. — С. 1169–1179.