Проблемы эволюционной морфологии всегда занимали умы учёных. И действительно, как шла эволюция растений? Почему листья имеют ту или иную форму? Существует множество гипотез на этот счёт, и в нашем исследовании мы попробуем проверить одну из них.

Время от времени у растений возникают различные уродства листьев (или по-научному — тераты). Раньше считалось, что это случайные мутации, поэтому активно такие формы начали изучаться примерно с ХХ века. На сегодняшний день уже понятно, что такие тератные формы — мощный движущий процесс, на основании которого можно проследить направления эволюции листа растений.

Мы в качестве модельного объекта выбрали растения Клевера лугового (красного), как вида широко распространённого. На примере модельного растения мы решили проверить одну из гипотез эволюции сложного тройчатого листа клеверов. Такие исследования, несущий богатый фактический материал, помогут правильно понимать эволюционные процессы, покажут направления эволюции в доступной форме не только для учащихся химико-биологических классов с углубленным изучением биологии, но и для всех любителей природы [8].

Глобальное антропогенное влияние на флору приводит к возникновению ответных реакций: появляются аномальные тератоморфы с крупными нарушениями строения или условно нормальные с менее резкими нарушениями морфологии. В связи с этим, некоторые исследователи считают, что на сегодняшний день происходит так называемое «антропогенное» видообразование [6]. Наибольшее количество тератологических изменений растений зафиксировано в местах повышенного загрязнения, т. е. тяжелыми металлами, пестицидами и т. д. Согласно исследованиям других ученых, появление тератов связано не только с деятельностью человека, но и в результате воздействия различных возбудителей, например, грибковые, вирусные и бактериальные заболевания, влияние личинок и взрослых насекомых, что вызывает так называемые паразитарные тераты [3].

На сегодняшний день тератология растений рассматривается с нескольких позиций. Во-первых, это индикаторная роль в связи с деятельностью человека [2]. В результате загрязнения среды, когда перекрываются адаптационные возможности, полиморфные и широко ареальные виды адаптируются к новым условиям, образуя тераты, что является показателем неблагоприятного влияния антропогенных факторов [1]. Во-вторых, это эволюционная морфология и филогения покрытосеменных растений [6; 7]. Так как высокий процент тератов в растительных сообществах свидетельствует о мутационных изменениях в геноме, поэтому тератологические уродства являются нарушением генетической программы развития [4]. Современные исследования убедительно доказали, что обнаруженные уродства вегетативных и генеративных органов, обладают чертами строения, характерными для предков этих растений [5]. В-третьих, это видообразование. Так как тератогенез — это крайнее проявление нормальной изменчивости организмов [4], поэтому тератологические изменения показывают генетически заложенные возможности развития растений, не проявляемые в норме.

Существует несколько тератных форм [2]. Примеры различных тератных форм показаны на рисунке 1.

Рис. 1. Примеры различных тератных форм.

Проблема изменчивости листа цветкового растения уже давно активно изучается в морфологии растений. В настоящее время существует примерная схема направлений эволюционного развития листьев с разнообразными переходами от одной формы к другой (рисунок 2) [5].

Рис. 2. Примерная эволюция листа

Дальнейшие исследования позволят уточнить и дополнить знания по филогенезу листа цветковых растений, поэтому целью нашей работы было изучение, на основе анатомии и морфологии тератных и нормальных форм, возможного пути эволюции тройчатосложного листа клевера. Согласно исследованиям ученых [1; 2], тератология позволяет проследить эволюцию и филогению покрытосеменных растений. Разнообразные уродства (тераты) обладают чертами строения, характерными для предков этих растений [7], поэтому и можно предположить об эволюционных путях в развитии тройчатосложного листа клевера.

В нашей работе мы использовали два основных метода: сравнительный (описание морфологии тератных и нормальных форм листа клевера) и анатомический (описание петиолярной анатомии, или анатомии черешка). Для изучения под микроскопом срезы изготовляли вручную лезвием и просматривали под увеличением в 40 раз. Нормальный лист клевера лугового представлен на рисунке 3.

Рис. 3. Нормальные тройчатосложные листья клевера лугового

В процессе изучения клевера в полевых условиях были обнаружены, кроме обычной тройчатосложной формы, четырехлистные и пятилистные тератные листья. Была выдвинута рабочая гипотеза , что тройчатосложный лист явление вторичное, поэтому возникла необходимость определить исходную (первичную) форму листа.

Анатомическое изучение позволило выявить необычную форму тройчатосложного листа (рисунок 4).

Рис. 4. Новая форма тройчатосложного листа

Сложный лист состоит из общего черешка — рахиса и листовых пластинок (листочков), соединённых с ним маленькими черешочками (рисунок 5).

Рис. 5. Схема строения сложного листа

В норме у клевера лугового в рахисе пять проводящих пучков (рисунок 6).

Рис. 6. Срез черешка тройчатосложного листа клевера лугового

На рисунке видно, что трехлистные клевера имеют 5 проводящих пучков в рахисе сложного листа. В узле происходит слияние этих пучков, и разделение на три части, которые переходят в черешки листочков (по одному проводящему пучку в центре).

Новая тератная форма трехлистного клевера лугового имела принципиально другое строение: одинаковое количество проводящих пучков в рахисе и черешке среднего листочка (по три) (рисунок 7).

Рис. 7. Анатомия рахиса (слева) и черешка среднего листа (справа)

На рисунке 7 видно, что в рахисе сложного листа три крупных проводящих пучка, которые после узла (и отхождения двух боковых листочков) продолжаются в черешок среднего листочка. Далее следует дополнительный небольшой узел, слияние проводящих пучков, и около листочка появляется один пучок в центре (рисунок 8).

Рис. 8.Черешок бокового листочка (слева) и среднего листочка после узла (справа)

Планируемый нами вариант эволюции тройчатосложного листа

В конечном итоге, схема тератной трехлистной формы может выглядеть следующим образом (рисунок 9). Данная схема наглядно демонстрирует, что исходной является все-таки перистая форма листа. Это доказывается наличием двух узлов, двух рахисов и двух черешков.

Рис. 9. Схема строения листа тератной формы

Обозначения: 1 — узел первый, 2 — узел второй, 3 — рахис первый, 4 — рахис второй, 5 — черешок первый, 6 — черешок второй

Дополнительным аргументом, в пользу предположения о первичности перистого листа, можно считать обнаружение двух дополнительных лопастей (реже одной лопасти) среднего листочка (рисунок 10).

Рис. 10. Листья клевера с дополнительными лопастями среднего листочка

Первоначальной формой тройчатосложного листа является перистый лист с пока неопределенным числом боковых листочков (рисунок 11).

Рис. 11. Вероятная схема эволюции тройчатосложного листа клевера

Далее, от него берет начало пятилистная форма клевера, которая разделяется на два пути: трехлистная форма и четырехлистная форма (вероятно, в связи с редукцией среднего листочка), от которой, в свою очередь, идет очень редкая тератная двулистная форма с недоразвитой средней листовой пластинкой. Данная схема является предположительной, поэтому вероятен и такой вариант, когда от перистого листа произошел тройчатосложный лист, а от него остальные тератные формы. Подтвердить или опровергнуть эту гипотезу смогут дальнейшие исследования.

Таким образом, мы предполагаем, что тройчатосложный лист произошел в процессе уменьшения числа боковых листочков исходного сложного перистого листа. На наш взгляд из всего этого следует, что, благодаря тератным формам и данным петиолярной анатомии, можно предположить путь эволюции листа клеверов. Данные факты наглядно показывают, что перистый лист является наиболее древней формой, а тройчатосложные листья — это уже производные первичного листа.

Тератные формы представляют собой реверсии к исходной форме листовой пластинки. Согласно исследованиям С. В. Мейена о происхождении и эволюции листовой пластинки [5], возможен переход между тройчатой формой и перистой, что подтверждается и нашими результатами исследования.

Литература:

1. Балагезян К. А. Некоторые физиологические особенности растений, формирующих махровые цветки. Атореф. канд. биол. наук. Ереван, 1965, 22с.

2. Дорофеев В. И. Тераты крестоцветных: их место в эволюции и систематике семейства. Turczaninowia, 2002, № 5(4), с. 23–30.

3. Залесов С. В., Зотеева Е. А., Магасумова А. Г., Швалева Н. П. Основы фитомониторинга: учебное пособие. — Екатеринбург: УГЛТУ, 2007–76 с.

4. Иващенко А. А. Количественные показатели тератологической изменчивости казахстанских тюльпанов в природе и культуре // Modern Phytomorphology, № 6, 2014, с. 151–154.

5. Синюшин А. А. Фасциация цветка. Происхождение увеличенной меристемы // Вестник Московского ун-та, сер. 16, № 3, 2010, с. 11–16.

6. Тупицин С. С., Рябогина Н. Е., Тупицина Л. С. Уровень тератогенеза как показатель состояния биообъекта в разных экологических условиях // Известия Самарского научного центра Российской Академии наук, том 14, № 1(3), 2012, с. 822–828.

7. Шаповалова А. А. Экология растений: Учеб.-метод. пособие. Саратов: Изд-во «Саратовский источник», 2015–80 с.

8. Михайленко, С. А. О результатах эксперимента по изучению изменчивости живых организмов на примере рода клевер (Trifolium L.) и их роли в расширении знаний обучающихся / С. А. Михайленко. — Текст: непосредственный // Молодой ученый. — 2025. — № 51 (602). — С. 69–75. — URL: https://moluch.ru/archive/602/131653